Антикислородные приспособления

[Константин ВАРБ]

А кто знает

Заданные параметры планеты соответствуют Земле позднего палеозоя.

Наиболее важное отличие от современной биосферы это возможность эффективного трахейного дыхания насекомых (индивидуальный доступ каждой клетки к атмосфере), в результате они достигали больших размеров. 

[-Asket-]

Петрунь Н.М. Газообмен через кожу и его значение для организма человека, М., Медгиз, 1960.
...Установленный факт, что повышение концентрации кислорода в окружающей отдельные участки кожи газовой смеси оказывает влияние на интенсивность поглощения его через кожу, поставил перед нами новый вопрос: какое влияние окажет повышенная концентрация кислорода на дыхание через всю поверхность кожи?
Для решения этого вопроса нами проведены наблюдения, во время которых исследуемые надевали на себя легкий водолазный костюм, выполняющий роль небольшой герметичной камеры. Этот костюм заполнялся газовой смесью, содержащей повышенную концентрацию кислорода (58—65%).
Наблюдения проводились как в состоянии покоя, так и при выполнении исследуемыми физической работы (2 ккал валовой затраты энергии) в обычных температурных условиях внешней среды.
Результаты 37 исследований у 6 лиц указывают на то, что как в состоянии покоя, так и при выполнении физической работы увеличение концентрации кислорода в окружающем кожу воздухе оказывает влияние на газообмен через всю поверхность ее (табл. 23).
Поглощение кислорода кожей в состоянии покоя составляло в среднем 5407 см³/час, а выделение углекислоты— всего 96 см³/час.
Если сравнить эти величины с величинами газообмена через кожу, имевшими место в обычных атмосферных условиях, то оказывается, что при повышении концентрации кислорода в окружающей кожу газовой смеси до 65% поглощение кожей кислорода увеличивалось в 33 раза, а выделение углекислоты, наоборот, уменьшилось на 45%.
У некоторых исследуемых отмечались еще более высокие цифры. Так, у исследуемого К-нько в состоянии покоя через всю поверхность кожи было поглощено 7197 см³/час кислорода. Эта величина больше средней на 33%. Минимальное количество поглощенного кожей кислорода отмечено у исследуемого Р-ны — 3978 см³/час, т. е. на 16% меньше средних данных. Что же касается выделившейся через кожу углекислоты, то она у всех исследуемых колебалась в небольших пределах — от 80 до 106 см³/час.
Для сравнения газообмена через всю поверхность кожи с газообменом через отдельные ее участки полученные нами результаты наблюдений пересчитывались на единицу поверхности. Эти данные показали, что поглощение кислорода через 1 м² поверхности кожи из атмосферы, богатой кислородом, равнялось в среднем 3150 см³/час, а выделение углекислоты — 57 см³/час. При сравнении этих данных с величинами газообмена через отдельные участки кожи, полученными при тех же условиях, оказалось, что они на 40% меньше количества кислорода, поглощенного через кожу груди, и на 42% меньше количества кислорода, поглощенного кожей живота. Но при сравнении их с количеством кислорода, поглощенного через кожу бедра, оказалось, что они больше последних на 6%. Через всю поверхность кожи в пересчете на 1 м² поверхности в этом случае углекислоты выделилось в 2,6 раза меньше, чем через кожу rpyди, и в 3 раза меньше, чем через кожу бедра.
Если в обычных атмосферных условиях кислород, поглощенный всей поверхностью кожи, составлял 1,3—1,6% легочного, то в условиях повышенной концентрации кислорода поглощение его через кожу значительно увеличивалось. Как показало сравнение газообмена через кожу с газообменом через легкие, количество поглощенного кожей кислорода в этом случае составляло в среднем 29%, а количество выделившейся углекислоты — всего 0,6% легочного газообмена. У исследуемых К-нько, 3-кого и С-кина поглощенный кожей кислород составлял 32% легочного. И только у исследуемого Р-ны количество поглощенного кожей кислорода было равно всего 18,2%.
Сказанное свидетельствует о том, что при повышении концентрации кислорода в окружающем кожу воздухе поглощение его кожей человека в состоянии покоя возрастает примерно в 20 раз и составляет около 30% по отношению к кислороду, поглощенному легкими.
Проведенные наблюдения, во время которых исследуемые находились в легком водолазном костюме с повышенным содержанием кислорода и выполняли при этом физическую работу, показали, что в этих условиях поглощение кислорода через кожу возрастало еще больше, чем в состоянии покоя (табл. 23), составляя в среднем 7667 см³/час вместо 5407 см³/час в состоянии покоя. Выделение углекислоты возросло с 96 см³/час в покое до 188 см³/час при выполнении физической работы.
Поглощение через кожу кислорода в указанных условиях происходило в 1,4 раза, а выделение углекислоты в 1,8 раза интенсивнее, чем и состоянии покоя. Если сравнить эти цифры с цифрам, полученными при дыхании через кожу у лиц, выполняющих физическую работу в обычных атмосферных условиях, то оказывается, что они в 24 раза больше для поглощенного кислорода и в 1,6 раза меньше для выделившейся через кожу углекислоты.
Если дыхание через кожу при выполнении исследуемыми лицами физической работы в обычных температурных условиях внешней среды составляло 1,7% легочного газообмена для поглощенного кислорода и 2% для выделившейся углекислоты, то при соприкосновении кожи исследуемых с газовой смесью, содержащей повышенную концентрацию кислорода, количество поглощенного через кожу кислорода по отношению в легочному резко возрастало, достигая 39% величины последнего. Выделение углекислоты, наоборот, немного снижалось и равнялось в среднем 1,05%.
Таким образом, при выполнении исследуемыми лицами физической работы количество поглощенного кожей кислорода из газовой смеси, содержащей повышенную его концентрацию (58—65%), увеличивается по сравнению с состоянием покоя в среднем на 41%, а выделение углекислоты — на 95%.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что путем создания в окружающем кожу воздухе повышенной концентрации кислорода можно значительно увеличить поступление его через кожу и тем самым, по-видимому, повысить работоспособность организма человека.
Пи нашему предложению, М. В. Лейник и Ц. Д. Станиславская (1957) занимались выяснением вопроса о влиянии на мышечную работоспособность повышенных концентраций кислорода в атмосферном воздухе при потреблении его через кожу. В качестве герметичной камеры, изолирующей тело исследуемого от внешней среды и служащей для создания в ней атмосферы с повышенным парциальным давлением кислорода, был использован легкий водолазный костюм. Костюм заполняли кислородом повышенной концентрации (55—60%). Легочное дыхание оставалось обычным, так как лицо наследуемого находилось вне камеры.
В началу и в конце наблюдения снимали показания мышечной работоспособности с помощью пальцевого эргографа. Мерилом работоспособности служили показатели выносливости и утомляемости.
Авторы обнаружили, что у человека в указанных условиях выносливость резко увеличивается, а утомляемость, наоборот, уменьшается.
На основании своих исследований авторы пришли к заключению, что состояние кислородной задолженности, образующейся в организме во время мышечной работы, может быть снято с помощью введения обогащенного кислородом воздуха не только через легкие, но и через кожу...

[Golossvyshe]

При недостатке кислорода стимулируется дыхательный центр, а при избытке вроде желание вдохнуть должно приходить позже.

Рефлекторный вдох регулируется не недостатком кислорода, а избытком углекислоты. Которой тоже будет в 4-ре раза больше. Наоборот, чаще дышать будут. И дыхательные мышцы устанут, и кислорода, которого и так девать некуда накачают выше крыши.

"Выше крыши" накачать не получится.
 О2/СО2 переносят молекулы гемоглобина. Каждая тетрада (молекул гмгл) может взять 4 мол. О2 или СО2. После того как весь гмгл будет задействован, концентрация О2 в крови практически перестанет расти вне зависимости от парциального давления кислорода. Только за счёт растворения в плазме крови, а оно в сравнении с гмгл незначительно.
СО2 же определяется скоростью обмена веществ в организме.

И таки да, при избытке О2 дыхание урежается. Кроме того, снижается пульс. Сердце отдыхает - по этой причине в реанимации больным дают кислород.

[Константин ВАРБ]

...Установленный факт, что повышение концентрации кислорода в окружающей отдельные участки кожи газовой смеси оказывает влияние на интенсивность поглощения его через кожу,

Да именно это хотел добавить, по поводу животных, что земноводные и млекопитающие получат дыхательные преимущества.

Можно сказать причина пермской катастрофы (резкое падение парциального давления О2) установлена.

Инфо хорошая, не знал что при повышенном давлении кислорода до 1\3 человек (33%) может получать через кожу.
Значит в состоянии покоя при определённых давлениях и смазках можно вообще почти не дышать? 

Вот что следует искать и над чем работать.

[-Asket-]

Даже в обычных условиях кожное дыхание у человека не уступает легочному по поглощению на 1м² поверхности. Проблема лишь в небольшой общей площади кожи. Структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела. При этом относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью: число альвеол в легких у хищников до 100-150 млн., а у ленивца всего 2 млн., дыхательная поверхность (см² на 1 г массы тела) до 28,0 у хищных и 6,2 у ленивцев. Вероятно, что животным с невысоким уровнем метаболизма кожного дыхания будет вполне достаточно, если поднять концентрацию кислорода.
Если же говорить о человеке, то нужно помнить, что по сути кожное дыхание представляет собой рудимент филогенетически древнего способа внешнего дыхания. Судя по тому, что на различных участках тела и у разных испытуемых эффективность его отличается на десятки процентов, можно предположить, что нет принципиальных ограничений для значительного увеличения его эффективности у млекопитающих.
Интересные работы проведены в последние годы по изучению дыхания через крылья у летучих мышей. Вот так скептически об этом писали в старом учебнике:

А вот факты: The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange // Anat. Dec 2007; 211(6): 687–697.
Из статьи можно узнать, что Epomophorus wahlbergi через крылья поглощает 6% и 10% от общего объема кислорода при температуре 24 ºC и 33 ºC соответственно. Площадь поверхности крыльев примерно 750 см², средняя масса животных около 100 грамм. В крыльях обнаружены структурные изменения способствующие более эффективному газообмену.
Интересно было бы изучить кожное дыхание летучих мышей при повышенном парциальном давлении кислорода.

[Константин ВАРБ]

Интересно было бы изучить кожное дыхание летучих мышей при повышенном парциальном давлении кислорода.

Кстати, я уже выдвигал версию о появлении крыльев насекомых изначально как дыхательных органов.

Принцип кожного и лёгочного дыхания всё же несколько различны, так что при повышении парциального давления действительно должно возрастать в разы.

Очень интересное было бы исследование с хорошими практическими перспективами в медицине и не только.

[Golossvyshe]

Кстати, я уже выдвигал версию о появлении крыльев насекомых изначально как дыхательных органов.

Это не так, ибо гемолимфа насекомых лишена дыхательных пигментов и кислород не переносит. О2 поступает непосредственно за счёт диффузии через систему трахей.

Однако идея крыльев как дыхательных органов имеет по крайней мере лет 6
http://samlib.ru/k/komarnickij_p_s/test_na_razumnost.shtml





http://samlib.ru/k/komarnickij_p_s/test_na_razumnost.shtml

[Константин ВАРБ]

Кстати, я уже выдвигал версию о появлении крыльев насекомых изначально как дыхательных органов.

Это не так, ибо гемолимфа насекомых лишена дыхательных пигментов и кислород не переносит. О2 поступает непосредственно за счёт диффузии через систему трахей.

Однако идея крыльев как дыхательных органов имеет по крайней мере лет 6
http://samlib.ru/k/komarnickij_p_s/test_na_razumnost.shtml
http://samlib.ru/k/komarnickij_p_s/test_na_razumnost.shtml

Такие идеи не возникают в одной голове одновременно, вначале они долго витают "в воздухе".
Трахейное дыхание как эволюционный магистрал не мешает насекомым дышать жабрами.
Так же как лёгочное не мешает нам дышать кожей.
Надо изучать первичных насекомых, наверняка у них есть разные дополнительные приспособления для дыхания.

Факт что крылья появляются на поздних стадиях линьки, и вначале дефективные, - аргумент в пользу изначально именно дополнительных дыхательных функций крыльев.

[Okub62]

А систему кровообращения для внедрения кожного дыхания менять не придётся? Всё-таки она у нас двухконтурная - большой круг отдаёт кислород, собирает углекислоту и очищается, а малый - через лёгкие для насыщения кислородом. Как это всё перестроить?

[-Asket-]

Это не так, ибо гемолимфа насекомых лишена дыхательных пигментов и кислород не переносит. О₂ поступает непосредственно за счёт диффузии через систему трахей.

Это сейчас она их лишена. Но в ней есть белок гексамерин. За пределами класса насекомых не встречается. У личинок насекомых занимает первое место по содержанию в гемолимфе. Используется как запас питательных веществ, обычно личинками во время линьки, но присутствует и у взрослых насекомых. С эволюционной точки зрения гексамерин возник из гемоцианина. (Медьсодержащий функциональный аналог гемоглобина у некоторых моллюсков, ракообразных и пр.) Гексамерин утратил активный центр с атомами меди и, соответственно, способность переносить кислород:

Origin and evolution of arthropod hemocyanins and related proteins

Common origin of arthropod tyrosinase, arthropod hemocyanin, insect hexamerin, and dipteran arylphorin receptor
Долгое время считалось, что сами гемоцианины у насекомых отсутствуют, но в 2003 году дыхательный гемоцианин нашли и у насекомого Perla marginata:
A respiratory hemocyanin from an insect
Ну и, вообще говоря, при повышении абсолютного давления атмосферы и увеличении содержания в ней кислорода транспорт кислорода будет осуществляться не только дыхательным пигментом, но и за счет растворения кислорода в плазме крови.

[Константин ВАРБ]

А систему кровообращения для внедрения кожного дыхания менять не придётся?

Сердце приспособится.
Но на почки дополнительная нагрузка ляжет, есть несколько циклов вывода СО2.

[Golossvyshe]

Это не так, ибо гемолимфа насекомых лишена дыхательных пигментов и кислород не переносит. О₂ поступает непосредственно за счёт диффузии через систему трахей.

Это сейчас она их лишена. Но в ней есть белок гексамерин. За пределами класса насекомых не встречается. У личинок насекомых занимает первое место по содержанию в гемолимфе. Используется как запас питательных веществ, обычно личинками во время линьки, но присутствует и у взрослых насекомых. С эволюционной точки зрения гексамерин возник из гемоцианина. Гексамерин утратил активный центр с атомами меди и, соответственно, способность переносить кислород:

Крайне любопытно.
Возможно, в этом и заключается тайна гигантских стрекоз-меганевр, летавших в карбоне? в наличии гемоцианина?

Можно также предположить, отчего гемоцианин был утрачен. Даже морские обитатели с "голубой кровью" сталкиваются с меде-дефицитом. Медь, в отличие от железа, гораздо менее доступна.
А на суше проблемы пополнения меди должны были обостриться тысячекратно.

[Okub62]

А систему кровообращения для внедрения кожного дыхания менять не придётся?

Сердце приспособится.
Но на почки дополнительная нагрузка ляжет, есть несколько циклов вывода СО2.

А ничего, что насыщать кислородом через кожу придётся и так уже насыщенную им кровь? К чему это делать?

[Константин ВАРБ]

А ничего, что насыщать кислородом через кожу придётся и так уже насыщенную им кровь? К чему это делать?

Нормально всё будет механизмов более чем достаточно.

Но я проходил это (мимо) 20 с лишним лет назад и никогда этим не интересовался, может быть Аскет что нибудь популярное найдёт?

[CADET]

Насколько я знаю, крылья насекомыми непосредственно для дыхания не использовались. Но выполняли в этом процессе важную функцию - принудительной вентиляции трахей. И уже потом были приспособлены для планирования при прыжках и для полётов.

[-Asket-]

По одной из гипотез крылья возникли из трахейных жабр водных насекомых. Они приняли вид маленьких пластинок вибрирующих с помощью специальных мышц для ускорения газообмена в их закрытой трахейной системе.

Ж – жабры (Личинка поденки)

[Константин ВАРБ]

Крайне сомнительна принудительная вентиляция крыльями трахей , как и из трахейных жабр, вероятнее из специальных приспособлений для грудного отдела.

[-Asket-]

Да, версия с крыльями из жабр не слишком убедительна, но это все же звучит разумнее, чем "принудительная вентиляция крыльями трахей".

Можно также предположить, отчего гемоцианин был утрачен. Даже морские обитатели с "голубой кровью" сталкиваются с меде-дефицитом. Медь, в отличие от железа, гораздо менее доступна.
А на суше проблемы пополнения меди должны были обостриться тысячекратно.

Ну, не всеми он был утрачен, скажем, пауки и сейчас его используют. При этом помимо трахей, у многих пауков также есть и книжные легкие. У некоторых имеются только книжные легкие или только трахеи. У большинства пауков есть и то и другое. 
У примитивных пауков есть только две пары книжных легких. Современные пауки развили систему трахей, хотя большинство из них все еще обладает и одной парой книжных легких. У быстро бегающих и прыгающих пауков хорошо развитая система трахей. У семейства Symphyltognathidae совсем нет книжных легких, но имеется хорошо развитая и очень производительная система трахей.
От степени развитости системы трахей зависит и размер сердца. Пауки с хорошо развитой системой трахей не нуждаются в большом сердце, поэтому насосная вместимость сердца может быть меньше, так как для снабжения органов кислородом необходимо меньшее количество крови: http://ednieuw.home.xs4all.nl/Spiders/InfoNed/blood.html

Дыхательная система пауков
Роберт Гейл Брин III, Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых
Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.
С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех, у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков
У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae;

2) Две пары книжных легких – у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae.

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae.

Кровь пауков
Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента – гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков
Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие
Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположены  спереди нижней части абдомена.  Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов
Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков. 

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя – Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.
Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum. Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид  Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum. Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.
Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970-х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo. Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.
С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.
У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких – кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.
У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе. После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зону головогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.
Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.  При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.
Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.
С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание...

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (по Феликсу, 1996)

[Okub62]

Можно также предположить, отчего гемоцианин был утрачен. Даже морские обитатели с "голубой кровью" сталкиваются с меде-дефицитом. Медь, в отличие от железа, гораздо менее доступна.
А на суше проблемы пополнения меди должны были обостриться тысячекратно.

...

А может ещё и поэтому?

... Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает. ...

У более развитых сильнее обмен - не хватает "гемоцианинного" кислорода?

[-Asket-]

Сами по себе гемоцианины не уступают, а порой и превосходят гемоглобины по способности переносить кислород. Основное ограничение в том, что гемоцианин (как и гемоглобин у некоторых животных) растворен непосредственно в плазме крови, а не заключен в эритроциты. Это не позволяет повысить его содержание выше некоторого уровня - растет вязкость крови.
Эта проблема была решена за счет упаковки гемоглобина в клетки крови, что не только значительно снизило ее вязкость, но и дало возможность формировать в эритроците химическую среду, отличную от плазмы и оказывающую значительное влияние на сродство гемоглобина к кислороду.
И у водных, и у наземных позвоночных животных появилась особенность, повышающая эффективность дыхательной функции крови, – увеличение кислородпереносящей поверхности эритроцитов за счет увеличения количества и уменьшения габаритов клеток. Эритроциты ламы, содержащиеся в 1 мм³, обладают поверхностью, равной 895 мм², тогда как эритроциты ящерицы – 375, лягушки – 225, а протея – 125 мм².