Роль горизонтального переноса генов в эволюции

[LUKA]

Интересно, почему эволюция не пошла по пути ГМО?

Вообще-то такого рода явление в природе - наираспространённейшее, если не сказать больше.
Потому что проще скоммуниздить уже созданную технологию, чем самим миллионы раз изобретать велосипед.
ЭВОЛЮЦИЯ КАК РАЗ ПОШЛА ПО ЭТОМУ ПУТИ. Самым активнейшим образом.
Горизонтальный обмен генами - это и есть то самое страшное ГМО, которого незнающие люди представили как в комиксах или фэнтази в виде нечто необычного.
У бактерий 80% генома - это результат горизонтального захвата чужих генов - тех самых генмодификаций.
У низших эвкариот ситуация сходная.
У беспозвоночных и растений в разной степени, но есть повсеместно.
Кроме простого захвата генов в природе существуют сотни и тысячи СПЕЦИАЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ для горизонтального захвата генов - ретровирусы, траспозоны и прочей чухни.
Но любителям фэнтази и особо нервным особам не до такой мелочи. Ведь как страшно: генмодификции.

Находятся чудики, которым лень во всё это вникать.
Ну а сама генная инженерия растений была взята из природы - в природе уже всё давно это было - агробактериум тумифациенс (это такая бактерия), несущая плазмиду (называется Ti-плазмида), способную встраиваться в геном растений. Жила себе природа, жила, творились и творятся в ней эти дела ПОВСЕМЕСТНО, и вдруг, появились выдумщики-фантазёры и придумали страшное слово "генмодификации", которую нашу природу-матушку начнут мучать, а заоодно это загадочный вред хоть и НИКАК НЕ ВЫЯВЛЯЕМЫЙ, ну через несколько поколений НУ ОБЯЗАТЕЛЬНО раз - и проявится (неважно, что миллионы лет до этого ТАКОГО не случалось).
И смех, и грех.
И особенно умиляет бутер под названием "Они ещё не изучены!"
Или другой перл: "Должно  пройти несколько поколений".
Да уж.

[Combinator]

У бактерий 80% генома - это результат горизонтального захвата чужих генов - тех самых генмодификаций.

Всё же 80% это, имхо, перебор. По тем источникам, которые я читал - в среднем на уровне 20-30%. Хотя на общий смысл поста, это, конечно, и не влияет.

[LUKA]

У бактерий 80% генома - это результат горизонтального захвата чужих генов - тех самых генмодификаций.

Всё же 80% это, имхо, перебор. По тем источникам, которые я читал - в среднем на уровне 20-30%. Хотя на общий смысл поста, это, конечно, и не влияет.

Ссылку даю. http://warrax.net/94/10/gorizont.html
"История четвертая: не менее 80% генов в каждом прокариотическом геноме участвовали в процессе горизонтального обмена на том или ином этапе эволюции.

Очень интересная статья об этом вышла в июле нынешнего года. К 180 прокариотическим геномам были применены новые методы анализа, разработанные для изучения сетевых структур. Примененная методика позволила выявить не только недавние события горизонтального переноса, то есть связи между концевыми ветвями эволюционного древа, но и древние события, которые связывают между собой все узлы эволюционного древа прокариот.

И вот что получилось. На этом слайде показано базовое филогенетическое древо, основанное на генах рРНК..."

Собственно говоря, а почему бы и нет?

[LUKA]

У бактерий 80% генома - это результат горизонтального захвата чужих генов - тех самых генмодификаций.

Всё же 80% это, имхо, перебор. По тем источникам, которые я читал - в среднем на уровне 20-30%. Хотя на общий смысл поста, это, конечно, и не влияет.

Про 20 процентов я тоже читал. У нас в столовой статья висит про ЭТО. 

[Combinator]

Ссылку даю. http://warrax.net/94/10/gorizont.html

Ну, если считать от Адама, в смысле, от LUCA, тогда, конечно, будет около 100% ибо по самому его определению, все гены ныне живущих на Земле организмов, это, в конечном итоге, перетасованные тем или иным способом гены LUCA. Тем более, что многие вообще считают, что это был не отдельный организм, а некое сообщество. Но при таком способе подсчёта даже для позвоночных можно смело без стеснения вписывать цифру >= 80%.

[LUKA]

Ссылку даю. http://warrax.net/94/10/gorizont.html

Ну, если считать от Адама, в смысле, от LUCA, тогда, конечно, будет около 100% ибо по самому его определению, все гены ныне живущих на Земле организмов, это, в конечном итоге, перетасованные тем или иным способом гены LUCA. Тем более, что многие вообще считают, что это был не отдельный организм, а некое сообщество. Но при таком способе подсчёта даже для позвоночных можно смело без стеснения вписывать цифру >= 80%.

Рассматриваемая статья из PNAS касается всё-таки не генов LUCA. В ней говорится прямо - какой процент генома приобретёно ОБЩИМ предком для вполне конкретных таксономических групп бактерий и архей.
http://www.pnas.org/content/105/29/10039/T2.expansion.html
Мало того, эти цифры (в среднем 80 процентов) не отражают ВСЕГО ПУЛА приобретённых генов, так как наряду с приобретениями генов, существует и их отток. Другими словами, нужно говорить О ПОТОКЕ генов.
Оценки именно ВРЕМЕННОЙ динамики тоже приводятся в статьях, правда уже не для столь широкой выборки таксономических групп.
О временной динамике можно опять же судить по данной ссылке.
"Можно также говорить о ГПГ у бактерий как о своеобразной «проточной системе». Если бы в процессе эволюции энтеробактерия Escherichia coli только приобретала, но не теряла гены, то размер ее генома должен был бы удвоится за 100 млн. лет с тех пор как произошла дивергенция с близкородственной бактерией Salmonella. Этот расчет сделан на основе применения метода "молекулярных часов". Но размер генома E.coli почти не изменился за это длительное время: геномный анализ выявил не только приобретение большого числа генов, но и отсутствие многих "старых" генов, обнаруживаемых у сальмонеллы. "Захваченные" гены могут сохраниться в геноме, но могут и подвергнуться элиминации или переносу в клетки другого организма"
Так что есть смысл говорить о 80 процентах, как об ИТОГЕ, хотя СКОРОСТЬ обмена генами для некоторых таксономических групп можно оценить очень правда грубо как один полный геном на 100 млн. лет.

[LUKA]

Добавлю, что даже ЭТИ данные не позволяют говорить О ПОЛНОЙ реальной скорости ГПГ. По одной простой причине - в них оценивается скорость захвата только ДОЛГОЖИВУЩИХ генов.
Система рестрикции-модификации - например, необычайно мобильные системы, существующие возможно даже в виде своеобразных . популяционных волн.
Оценить РЕАЛЬНУЮ скорость захвата генов, живущих всего несколько лет-десятилетий-столетий-тысчелетий сложнее. Думаю, их учет сильно бы ПОВЫСИЛ реальную скорость захвата.

[Combinator]

Рассматриваемая статья из PNAS касается всё-таки не генов LUCA. В ней говорится прямо - какой процент генома приобретёно ОБЩИМ предком для вполне конкретных таксономических групп бактерий и архей.
http://www.pnas.org/content/105/29/10039/T2.expansion.html

Я понимаю. Просто если, например, у дельта-протеобактерий  по оценкам авторов статьи было приобретено 98% (!) генов, то встаёт вопрос, а корректно ли вообще говорить об общем предке дельта-протеобактерий, или это просто удобная абстракция? Кстати, 89% "внешних" генов, полученные авторами для клостридий, учитывая сверхконсервативность порядка следования генов в их геноме лично у меня тоже вызывают вопросы.  И, наконец,  не будем забывать об условности классификации для бактерий, находящихся вблизи границы, разделяющей таксоны. Скажем,  авторы причисляют Symbiobacteruium thermophilum к актинобактериям, в то время как её обычно приято причислять к клостридиям (так она, в частности, проклассифицирована и в базе NCBI). Естественно, если бы авторы придерживались общепринятой классификации этой бактерии, то оценка доли генов, привнесённых в её геном от других групп бактерий, существенно бы уменьшилась.
То есть, я всё это пишу к тому, что приводимые цифры по доле генов, полученных в результате горизонтального переноса весьма условны. Мало того, что в них не учитывается потеря генов (а, например, для археобактерий этот поцесс, по видимому, был одним из доминирующих при формировании таксона), но не принимаентся во внимание так же тот факт, что гены, возникшие в результате дублирования, и быстро проэволюционировавшие в результате мощного давления отбора, на самом деле не так тот просто отличить от вновь приобретённых генов. Постепенно накапливаются факты, что структурная гомология белков существенно более надёжный признак, особенно, если мы пытаемся судить об очень древних событиях. Часто в силу изменения соотношения GC/AT и других причин аминокислотная последовательность может измениться почти до неузнаваемости при сохранении общей 3D структуры белка, особенно, той его части, которая связана с его активным центром.

[Combinator]

Рассматриваемая статья из PNAS касается всё-таки не генов LUCA. В ней говорится прямо - какой процент генома приобретёно ОБЩИМ предком для вполне конкретных таксономических групп бактерий и архей.
http://www.pnas.org/content/105/29/10039/T2.expansion.html

Что бы не оффтопить в этой ветке, ответил в новой ветке  https://astronomy.ru/forum/index.php/topic,92141.0.html
в которую и предлогаю перенести эту часть дискуссии.

[LUKA]

Я понимаю. Просто если, например, у дельта-протеобактерий  по оценкам авторов статьи было приобретено 98% (!) генов, то встаёт вопрос, а корректно ли вообще говорить об общем предке дельта-протеобактерий, или это просто удобная абстракция? Кстати, 89% "внешних" генов, полученные авторами для клостридий, учитывая сверхконсервативность порядка следования генов в их геноме лично у меня тоже вызывают вопросы. 

Вряд ли это - "просто удобная абстракция". Когда LUCA приобрёл ДНК и стал дивергировать, он не дивергировал в виде отдельных видов. По-видимому сначала дивергировал аппарат трансляции, затем - воспроизведения ДНК. Постепенно ядро обособления стало принимать более чёткие очертания. Но генетическая периферия всё-равно оставалась обобществлённой.
Изменились масштабы времени (вместо быстрого потока реки, стало на много порядков более медленное движение ледника).
Именно поэтому границы периферийных генов для таксонов так размазаны.
У эвкариот роль обособления постепенно увеличивается, особенно если рассматривать так называемых "высших" эвкариот. Это просто нужно учитывать.
Что касается последовательности генов клостридий, то здесь у меня как раз вопросов не возникает. Очень много свойств генома воспринималось как "сохранившийся след", что верно, но этот след способен формироваться de novo.
Тому я знаю несколько примеров восстановления именно исходного порядка генов - ещё из университета помню, что последовательности рибосомных генов и их копийность почему-то восстанавливаются у некоторых организмов при направленном их изменении.
Есть ещё такой пример - триплетная периодичность генов  - достоверная корреляция с RNY-периодичностью когда-то рассматривалась как неизменившаяся с древности структура. В действительности же потом было показано, что рандомизация давно бы её разрушила. А этот "след" образовался вновь. Поэтому восстановеление структуры - вполне обычный процесс, и я бы не стал его прослеживать как неизменный на миллиарды лет.

То есть, я всё это пишу к тому, что приводимые цифры по доле генов, полученных в результате горизонтального переноса весьма условны. Мало того, что в них не учитывается потеря генов (а, например, для археобактерий этот поцесс, по видимому, был одним из доминирующих при формировании таксона), но не принимаентся во внимание так же тот факт, что гены, возникшие в результате дублирования, и быстро проэволюционировавшие в результате мощного давления отбора, на самом деле не так тот просто отличить от вновь приобретённых генов.

Насчёт именно потери генов не согласен. Дело в том, что в том конкретном расчёте приведён итог, как раз с учётом и приобретений, и потерь.

Постепенно накапливаются факты, что структурная гомология белков существенно более надёжный признак, особенно, если мы пытаемся судить об очень древних событиях. Часто в силу изменения соотношения GC/AT и других причин аминокислотная последовательность может измениться почти до неузнаваемости при сохранении общей 3D структуры белка, особенно, той его части, которая связана с его активным центром.

Безусловно такой фактор может иметь место. Но это возражение общего плана - использовали не тот алгоритм в биоинформатике, а нужен некий другой, но не уточняется какой точно. Я согласен с тем, что от алгоритма очень сильно зависит. Но рассмотрение обоснований этого вопроса - очень очень обширная и очень непростая тема, которую трудно обсудить с ходу. Конечно же не исключаю возможность поправки. И уточнения наверно будут или уже есть.

Обещанную статью, где, кроме всего прочего, рассматривается механизм образования новых суперсемейств генов наконец-то написал и выставил.

[Combinator]

Вряд ли это - "просто удобная абстракция". Когда LUCA приобрёл ДНК и стал дивергировать, он не дивергировал в виде отдельных видов. По-видимому сначала дивергировал аппарат трансляции, затем - воспроизведения ДНК.

Во-первых, интресно было бы обсудить, почему именно в  такой последовательности, во вторых - а почему, собственно, штаммы с мутировавшей рибосомой, ДНК-полимеразой и т.д. не считать отдельными видами?

Постепенно ядро обособления стало принимать более чёткие очертания. Но генетическая периферия всё-равно оставалась обобществлённой.

Опять же, на чём основаны эти выводы? Если все организмы жили в одинковых условиях, то с чего вдруг начали эволюционировать информационные составляющие генома, а если нет, почему изменение внешних условий не привело к обособлению и метаболических путей?

Что касается последовательности генов клостридий, то здесь у меня как раз вопросов не возникает. Очень много свойств генома воспринималось как "сохранившийся след", что верно, но этот след способен формироваться de novo.
Тому я знаю несколько примеров восстановления именно исходного порядка генов - ещё из университета помню, что последовательности рибосомных генов и их копийность почему-то восстанавливаются у некоторых организмов при направленном их изменении.

Последовательность рибосомных генов это вообще самый консервативный оперон. По видимому, это самая архаичная, и, соответственно, самая негибкая часть любого генома. Там всё очень сильно завязано на принципе самосборки, и, соответственно, просто не может работать, если рРНК и белки экспрессируются в "неканонической" последовательности. Именно поэтому отбор в данном случае работает свержёстко - всё, что не проходит фильтры, попросту вымирает на раз, оставляя лишь организмы с порядком генов в данном опероне, совместимым с более-менее эффективной трансляцией генов. В силу особой важности этого участка не исключено так же, что есть даже какие-то встроенные мезанизмы восстановления правильной последовательности генов в указанной области (по аналогии с механизмами восстановления повреждений в ДНК). И, самое главное, эта последовательнсть столь консервативна, по видимому, именно в силу своей древности!

Есть ещё такой пример - триплетная периодичность генов  - достоверная корреляция с RNY-периодичностью когда-то рассматривалась как неизменившаяся с древности структура. В действительности же потом было показано, что рандомизация давно бы её разрушила. А этот "след" образовался вновь.

А что такое RNY-периодичность и где про это можно почитать?

Поэтому восстановеление структуры - вполне обычный процесс, и я бы не стал его прослеживать как неизменный на миллиарды лет.

Совершенно непонтяно, почему этот процесс действует только на клостридий и их ближайших родственников и совершенно не действует, например, на тех же гамма-протеобактерий?

Насчёт именно потери генов не согласен. Дело в том, что в том конкретном расчёте приведён итог, как раз с учётом и приобретений, и потерь.

Как можно учесть потерю генов в случае, когда они пропали у общего предка, а у потомков сохранились?

Безусловно такой фактор может иметь место. Но это возражение общего плана - использовали не тот алгоритм в биоинформатике, а нужен некий другой, но не уточняется какой точно.

Ну так от этого же очень сильно зависит, какие конкретно цифры в итоге получатся!

Я согласен с тем, что от алгоритма очень сильно зависит. Но рассмотрение обоснований этого вопроса - очень очень обширная и очень непростая тема, которую трудно обсудить с ходу. Конечно же не исключаю возможность поправки. И уточнения наверно будут или уже есть.

Есть ещё один фактор, возможно, самый главный. Процент генов, приобретённых в результате LGT, подсчитан на основе эволюционного дерева, построенного на основе рРНК. Но этот метод в последнее время достаточно активно критикуют! Да даже если"вживую" посмотреть на дерево, использовованное авторами, то видно много явных нестыковок. Например, актинобактерии у них получились расположенными очень далеко от клостридий, в то же время, из целого ряда независимых методов следует выбод, что это близкродственные группы! Аналогичная картина и по некоторым другим таксонам. Так чего же удивляться, что взяв за основу во многом, по видимому, неверный граф связности, полученный на основе рРНК, авторы, соответсвенно, получили много случаев детектирования "фальшивого" LGT, в то время как на самом деле имела места рутинная вертикальная передача генов.
Кстати, авторы статьи подметили большую долю общих генов между дельта-протеобактериями и клостридиями. Так вот, любопытно, что и последовательность генов в геноме у этих групп бактерий тоже имеет много общего. Так что, может быть, дело не столько в 98% генов, привнесённых за счёт LGT, сколько в более тесных родственных связях между ними по сравнению с теми, которые предпологают авторы статьи?

Обещанную статью, где, кроме всего прочего, рассматривается механизм образования новых суперсемейств генов наконец-то написал и выставил.

Спасибо, в выходные с удовольствием почитаю!

[LUKA]

Во-первых, интресно было бы обсудить, почему именно в  такой последовательности, во вторых - а почему, собственно, штаммы с мутировавшей рибосомой, ДНК-полимеразой и т.д. не считать отдельными видами?

Согласен. Мне осталось написать три статьи (главы), одна из которых будет посвящена началу дивергенции, предстоит ещё поработать с материалом. Будет хороший повод.
Модель довольно детально описана у Карла Вуза - в модели генетического отжига (PNAS), где он рассматривает последовательное увеличение коровой части при вертикальной наследственности.

Например, актинобактерии у них получились расположенными очень далеко от клостридий, в то же время, из целого ряда независимых методов следует выбод, что это близкродственные группы!

Первое, что сразу приходит в голову - а не следствие ли это ГПГ?

[Combinator]

Модель довольно детально описана у Карла Вуза - в модели генетического отжига (PNAS), где он рассматривает последовательное увеличение коровой части при вертикальной наследственности.

По возможности, лучше, конечно, было бы дать прямую ссылку на конкоретную статью, а то у Вуза их ведь много...

Первое, что сразу приходит в голову - а не следствие ли это ГПГ?

Вряди ли. В совпадающих участках много жизненно важных генов, обычно присутствующих в геноме в единствененном экземпляре, например, отдельные компоненты конкретной ДНК-полимеразы.

[LUKA]

Woese C.R. The universal ancestor. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.6854-6859.
Журнал есть в открытом доступе.
Кристаллизация - это вычленение группы генов, перешедших преимущественно на вертикальное наследование.
Теория генетического отжига предполагает, что кристаллизация различных генов происходила в разное время. К. Вуз предположил, что система трансляции была одной из первых, если не первой, которая вступила в стадию вертикального наследования без горизонтального переноса генов. Поэтому дивергенция началась с расхождения комплекса генов, связанных с кодируемым синтезом белка. Лишь незначительная часть компонентов интегрированной системы трансляции могла переноситься между различными клетками. Единственным доказанным примером латерального переноса генов системы трансляции бактерий являются аминоацил-тРНК-синтетазы. В пользу последнего утверждения говорят следующие факты. В некоторых эубактериальных клетках могут присутствовать синтетазы, которые родственны таковым археоэукариотной ветви. Известны также случаи, когда для одной аминокислоты в бактериальной клетке присутствуют две неродственные аминоацил-тРНК-синтетазы. «Мобильность» тРНК-синтетаз можно объяснить тем, что они не интегрированы с рибосомой. Каждый тип синтетаз может аминоацилировать лишь ограниченное множеством тРНК, и их функция является универсальной для разных синтетаз.
Транскрипционый аппарат также по-видимому подвергся кристаллизации на самых ранних стадиях дивергенции, хотя возможно и поздее, чем трансляция. В пользу последнего факта говорит существенное различие транскрипционного аппарата эубактерий и архео-эукариотической ветви. Коровые субъединицы РНК-полимераз обозначаются согласно бактериальной терминологии как альфа, бэта и бэта штрих. Однако между двумя основными ветвями наблюдается очень существенное расхождение, особенно в случае альфа-субъединицы. Кроме того, археи и эукариоты имеют ряд дополнительных субъединиц, которые не встречаются среди эубактерий. В целом можно сказать, что отсутствуют данные, указывающие на горизонтальный перенос генов аппарата транскрипции от одной главной ветви к другой. Вопрос о переносе этих генов внутри каждой ветви остается открытым.
Аналогично системы репликации ДНК между эубактериями и археоэукариотной ветвями также существенно различаются, причем нет свидетельств горизонтального обмена генами систем репликации между этими двумя ветвями.

Есть смысл говорить, что в разных достаточно крупных таксономических группах есть свой спектр генов с разной горизонтальной подвижностью. Одни гены легко обмениваются - они ксати даже часто просто не учитываются в анализе - например, системы рестрикции-модификации, а другие - очень медленно. Третьи - никогда.
Есть твёрдая часть кора, есть подплавленная, есть жидкая.
У млекопитающих, рыб, моллюсков, червей, диатомовых водорослей, инфузорий, динофлагеллят, эубактерий они слишком разные.

[Combinator]

Woese C.R. The universal ancestor. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.6854-6859.
Журнал есть в открытом доступе.

Спасибо, теперь понятно, о какой статье речь. В принципе, идея эволюции на основе принципа метода отжига кажется мне интересной (может быть, потому, что похожие методы часто применяются в той области, в которой  я сейчас работаю - распознавания оборазов), другой вопрос, что, на мой взгляд, этот этап эволюции  (формирование видов) приосходил задолго до LUCA и даже не на Земле. Но то, что первыми обособились системы трансляции, транскрипции и репликации ДНК, на мой взгляд, далеко не очевидно. Насколько я понял, Вуз пришёл к данному выводу в рамках предположения, что первой точкой ветвления от ЛУКА было разделение на эубактерий и архей, а археи, как известно, отличаются, в частности, своеобразием своей информационной составляющей генома. Но есть и альтернативная теория, что археи отделились от эубактерий позже, чем принято считать. См, например: The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon: http://www.biology-direct.com/content/6/1/16

Аналогично системы репликации ДНК между эубактериями и археоэукариотной ветвями также существенно различаются, причем нет свидетельств горизонтального обмена генами систем репликации между этими двумя ветвями.

Здесь можно отметить, что, как известно, ДНК-полимераза архей имеет хорошую степень гомологии с полимеразой бактериофага T4, специализирующегося на гамма-протеобактериях, причём, кто у кого "позаимствовал" полимеразу далеко не очевидно. В частности, не исключено, что археи появились именно в результате симбиоза эубактерии с внедрившимся в её геном вирусом (часть вирусов предпочитает не убивать бактерию, а прото "прописаться" в её геноме и после этого тиражировать свой собственный геном "на халяву" в результате последующих многократных актов деления бактерии-хозяйки).